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玉米進入授粉、形成產量關鍵期!容易出現哪些問題?

玉米授粉概述(FactsAbout Corn Pollination)

玉米各生育時期中,開花授粉期最為重要,一般持續5-8天的時間,干旱、高溫等不利因素都會影響授粉效率。

1 授粉過程

每個雄穗能提供 2-5百萬粒花粉,而穗粒數一般在 750-1000 之間,所以,正常情況下,不會出現花粉不足,不能授粉的問題。

此外,玉米在晌午進入散粉高峰,如果偏干旱,也會在傍晚前大量揚花。通常,玉米散粉時會避開正午或每天溫度最高的階段。

2 如何判斷是否完成授粉?

正常條件下,雄穗先抽雄、散粉,雌穗在幾天后,快速完成吐絲和接收花粉。授粉過后2-3天,花絲即與子房外壁分離,因此,當掰開苞葉晃動果穗時,如花絲能大量掉落,說明授粉完成;如花絲仍緊附果穗,說明還未授粉或未能成功授粉。

影響授粉的因素(CornPollination Success)

1 玉米結實過程

玉米形成飽滿籽粒需經歷以下4個階段:

①雄穗產生花粉;

②散粉,雌穗花絲吸附花粉粒;

③精子經花粉管與卵子結合,完成受精;

④胚和胚乳的發育,淀粉積累及形成飽滿籽粒。

2 散粉

雄穗散粉過程受品種的遺傳背景和大田環境共同作用。

當花粉粒成熟后,花藥逐漸脫水,在每天的響午,隨著溫度的升高和陽光照射,花藥開始大量開裂,花粉散出。花粉粒從散出到失活只有短暫的幾分鐘時間,一個雄穗能持續散粉 5 天,大田從最早開始散粉到完全結束持續兩周。

3 吐絲

子房頂端外壁凸起形成花絲,花絲在穗尖部伸出苞葉,接收花粉,協助完成精子的運輸和受精過程。通常,果穗下部花絲先吐出,上部果穗最后吐絲,前后相差4-8天。花絲吐出后,花絲表面的簇突敏感度逐漸降低,隨著時間推移,花絲接收花粉的能力不斷減弱。此外,吐絲后,若未能接收花粉,花絲將不斷伸長,持續10天。

4 不利環境影響授粉和產量

吐前后的3周里,對外界環境最為敏感。此時,授粉效率影響結實率,并進一步影響穗粒數,不可逆轉。只有每條花絲都接收到花粉,才能確保果穗不會花粒。散粉后期,吐出的花絲,可能無法獲得有效花粉。

5 干旱影響花絲伸長

花期不遇是導致結實率降低的重要原因之一。通常,花絲伸長時需要土壤水充足,此時缺水,花絲發育推遲,開花-吐絲期的間隔(ASI)拉大,導致花絲吐出前,散粉已完成大半,影響結實,出現果穗禿尖。

如果吐絲嚴重滯后,會出現整穗花粒。

6 高溫影響散粉

大于38度的持續高溫和陽光直射會抑制花藥中的花粉生成,影響花粉粒的發育和花粉活性。

7 籽粒敗育

授粉后發生干旱,會引起光合作用減弱,碳水化合物供給量下降。

干旱不僅會引起花期不遇,還會導致授粉后籽粒敗育;敗育的籽粒可看到白色的皺縮種皮,有時還能看到黃色胚結構。

8 啃食花絲

金龜子、蟓蝽等害蟲喜歡啃食玉米花絲,影響授粉。通常,花絲被咬斷后還會繼續伸長,重新接收花粉,但如果持續受到害蟲的啃食,則會降低結實率。

授粉率對結實和產量的影響

1 摘要

  • 散粉和吐絲同步能提高結實率;
  • 果穗下部先發育出花絲,穗頂部最后出現花絲,同樣,授粉時也是從果穗下部先開始;
  • 花絲吐出后,花絲活性和接收花粉的能力持續5-6天;
  • 果穗吐絲后的第5天,花絲伸長速度最快時,1天內可伸長4公分;
  • 穗粒數(結實率)與產量正相關,且相關性最高(R2=0.95);
  • 果穗的養分分配上,存在補償機制,如穗基部結實率較低,條件改善后,果穗上部會出現比正常果穗更多的飽滿籽粒。

2 前言

開花散粉是受一系列遺傳和環境因素共同影響的,其中,遺傳因素主要指進入花期需要的有效積溫,一般與熟期相關。花粉粒成熟后,花藥開始脫水,隨之開裂、散出花粉。花粉粒在花藥中的發育和散粉,類似大豆種子在豆莢中的發育過程。

環境因素也會影響散粉過程。一般,夜晚冷涼、濕度大,花藥含水量高;進入清晨,隨著溫度上升和濕度下降,花藥逐漸脫水、干燥;進入響午,花藥開始集中開裂、散粉。通常,一個雄穗的散粉期可持續5天左右。

此外,溫濕度還影響著雌穗花絲的發育進程。在理想條件下,吐絲較快,群體吐絲均勻,利于統一授粉。干旱發生時,花絲延伸速度降低,植株間吐絲進度參差不齊,影響群體授粉效率。

3 大田試驗設計

在大田環境下,研究不同授粉時期對最終結實和產量的影響,具體操作過程:

  • 吐絲前果穗套袋處理;
  • 吐絲后,齊頭剪斷花絲,紙袋套回;果穗在紙袋中繼續吐絲;
  • 1天后,摘掉套袋,果穗自由授粉;
  • 再過1天,紙袋再次套回;
  • 花絲伸出苞葉的部分用彩粉標記,記錄每天的花絲伸長長度、穗長和穗粗;
  • 成熟后,人工收獲,記錄單穗穗粒數和單穗粒重。

4 花絲的生長速度

授粉期以12天計算,每天單獨授粉,作為1個處理,累計12個,然后觀察每個處理下的花絲日生長速度和對應的結實率,可見下圖:

5 花絲和果穗的變化

花絲在衰亡前,如果沒有接收到花粉,會持續伸長生長,最長可伸出苞葉23公分。

進入開花吐絲期,大量養分供給花絲,確保能成功接收花粉。此時,每天可通過觀察花絲和穗軸的延伸長度,測定二者變化幅度。授粉后期,花絲生長速度減慢,大量養分轉向供給穗軸,用于支持受精后的胚發育和籽粒灌漿。

6 估算授粉率

授粉前,花絲與子房緊密相連。授粉后,子房外壁出現離層,花絲脫離。失去水和分的供給后,花絲很快衰亡。通常,在授粉結束24小時后,花絲就趨向枯黃。

如需精確估算授粉率,可參考如下:

  • 選取有代表性的果穗,輕扒開苞葉;
  • 穗柄朝上,果穗朝下,輕輕晃動果穗,花絲會從已授粉的籽粒上掉落,而未能授粉的籽粒,花絲仍與其子房外壁緊緊連接;
  • 與花絲分離的籽粒占比就是果穗的授粉率。

授粉結束后,少量花絲仍有可能與果穗相連,主要是由于該部分花絲沒有從苞葉中伸出,未接收花粉,最終表現為:果穗發生隨機的、少量缺粒。對于個別品種,即使授粉條件比較理想,果穗中下部仍有可能出現個別缺粒情況。

此外,籽粒頂端有一個深色凸起,是花絲脫落后留下的痕跡,大部分品種表現不明顯,后期基本消失,個別品種成熟后仍然較清晰,可見下圖:

7 估算玉米產量

就單個果穗來講,籽粒產量是由穗粒數和單粒重構成。在上述試驗中,產量和穗粒數相關性最高。此外,果穗出現個別缺粒不會影響產量,因周邊籽粒會通過增大粒重,變得更加飽滿,補償缺粒的產量損失。但發生嚴重的缺粒或禿尖時,產量下降。上述試驗中,第5天和第8天授粉,雖然果穗缺粒表現不同,但產量的降幅和平均穗粒數是一樣的。

當果穗基部未能授粉時,上部籽粒灌漿效率提高,籽粒更飽滿,可部分補償缺粒的產量損失。在生理上,用于籽粒授粉和灌漿的營養供給是一定的,灌漿過程中,植株會根據“庫”的具體情況,將有限的“源”及時調整,分配給各個籽粒,實現產量最大化。

玉米單位產量等于單位面積的總粒數乘以平均粒重,其中,總粒數可以解釋85%的產量方差,粒重可解釋15%的產量方差。在特定的氣候和管理水平下,產量潛力是一定的,因此,生產條件相似的兩塊土地,單位面積的總粒數也是接近的。

同理,對于特地地塊,“源”供給潛力是確定的,栽培密度的變化主要影響果穗大小和穗粒數,對單位面積的總粒數和產量影響較小。

不利環境與玉米結實的影響機制

1 前言

玉米開花授粉期是最重要的生育時期。雖然果穗在拔節期就已經開始發育,但花期對結實率的影響最大,一方面這時期對外界環境最為敏感,另一方面,此時發生授粉問題,引起結實率降低,后期無法彌補。接下來具體討論影響結實的各主要因素:

2 環境壓力和玉米生理響應

形成飽滿籽粒需要經歷:揚花散粉、受精、胚和胚乳發育3個階段:

  • 揚花散粉階段:雄穗花藥散出花粉,花粉粒附著花絲上,然后萌發并進入花粉管中;
  • 受精階段:精子經花粉管,穿過子房壁,與卵子結合;
  • 灌漿階段:胚開始發育并形成完整胚結構,胚乳中積累淀粉。

如發生不利環境,上述生理過程會受到影響。例如:持續高溫下,雄穗散粉減少,花粉活性降低;發生干旱時,吐絲推遲,引起花期不遇;干旱還會誘導子房異常發育,胚囊無活性,或引起受精卵、胚或早期籽粒敗育。一般認為,高溫、干旱、持續寡照和葉片損傷是玉米開花吐絲期面臨的主要環境壓力。

3 發生時期

大量研究表明授:玉米開花-吐絲前后對外界環境最為敏感,此時對產量的影響也最大,期間橫跨3周的時間,即:從吐絲前1周到吐絲后的1-2周內。

在吐絲前后,易發生授粉問題和早期敗育,引起穗粒數降低,影響產量。此后,進入灌漿期,隨著籽粒不斷發育,發生敗育的風險也開始降低。

4 高溫對散粉的影響

雄穗位于植株上部,受陽光直射和潛在的高溫影響。現有研究表明:高溫對花粉的發育和花粉活性的影響,要遠大于干旱。當雄穗持續處于高溫環境下,花粉活性顯著下降,而缺水處理時,即使葉片出現明顯萎蔫,花粉活性也幾乎不受影響。因此,在花粉的形成過程中,高溫要比干旱影響更大。

但同時,由于群體的花粉供應量遠遠大于授粉的需求量,因此,只有發生極端的高溫天氣,導致有效花粉的數量降低80%以上時,才會因花粉不足引起結實問題。

5 干旱對花絲伸長的影響

花絲發育階段屬于水敏感期。發生干旱時,白天花絲伸長緩慢;只有在夜晚,隨著溫度下降,水匱缺部分緩解時,花絲才能正常生長,最終,引起花期不遇。

研究發現:與對照相比,干旱處理下,散粉到吐絲的間隔期增大了3-4天。這時,果穗頂部的花絲最后吐出時,很可能散粉已經結束,導致部分花期不遇,出現禿尖。目前普遍認為,干旱對花絲伸長的影響是引起結實率下降的最主要因素。

6 干旱對花絲接收花粉的影響

花絲在伸出苞葉后的7天內,都能夠接收花粉。大田環境下,一般吐絲后的1-2天內就能授粉,授粉后的24小時內就完成受精。

但發生干旱時,不僅花絲生長速度降低,花粉管的伸長生長也會減慢50%以上,花粉管需要48小時甚至更長的時間才能延伸到子房。由于花絲衰老失活是從基部靠近子房的一頭開始,而花粉管是從頂部開始發育,一旦授粉推遲,干旱又引起花粉管伸長速度降低,很可能基部花絲在花粉管達到之前就已經失活,無法完成受精。

但是,一般吐絲后的24小時內就能接收花粉,很少發生先吐絲后散粉的情況,此外,研究發現,即使在嚴重干旱的情況下,花粉粒仍然能在花絲上萌發,促進花粉管形成,因此,干旱影響花粉管發育,進而影響授粉和結實率的情況不常發生。

7 同化物轉運與籽粒敗育

有研究發現:進入花期,養分消耗量增大,貯存量降低。而干旱又會進一步抑制光合作用和碳水化合物的合成,引起“源”供給下降,即使完成受精,胚發育早期也會出現大量敗育。

在這一階段,通過遮陰處理也會導致結實率降低,而增加光照會提高結實率和穗粒數。此外,在干旱發生時,通過莖稈注射的方法直接補充能量,也能維持較高的結實率水平。綜上,在缺水條件下,同化物轉運量降低是影響結實率的直接原因。

下表中,不同干旱和遮陰處理水平,可進一步驗證上述結論:

中度干旱和50%遮陰處理均導致光合效率降低一半,對結實率的影響類似;嚴重干旱和完全遮陰處理則完全抑制了光合作用,限制了籽粒發育。試驗表明:開花授粉期葉片光合效率和后期籽粒結實率存在顯著的正相關性。

因此,在干旱條件下,“源”供給受限引起受精后發生大量敗育,不能形成胚結構,是引起結實率降低的主要因素。當然,前期干旱引起養分供給的降低,也會因誘使子房和胚囊異常發育,不能授粉,而在后期表現出低結實率。

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